Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)
Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогиний (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.
Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.
Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).
У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.
У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18 - 19 ч; а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.
У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.
У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то впылышковой,то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).
Резкая протандрия всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.
Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, г. на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2 - 3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1 - 6, а у подорожников на 4 - 6 суток.
В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.
Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii): 1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.
Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii): 1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.
Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений - только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.
Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки - ниже, в глубине венчика. У коротко-столбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеро-стильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.
У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).
Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.
Общая характеристика, сорта. Примула - травянистое растение семейства первоцветные (Primulaceae Vent.) с прикорневой розеткой листьев и цветоносами, с яркими правильными обоеполыми цветками, имеющими пятилопастный венчик и расположенными в крупных зонтичных соцветиях. В производстве выращивают несколько видов примулы: P. obconica Hance, P. malacoides Franch., P. sinensis Ldl. и др. Наиболее распространены и декоративны примула обконика и примула малакоидес. Однако объемы выращивания первого вида сократились, поскольку ее листья покрыты железками, вызывающими аллергию.
Примула малакоидес завезена в Европу в 1908г. из Китая. Двулетнее растение высотой 30-40 см. Корневая система смешенного типа - состоит из главного корня и многочисленных тонких придаточных корней. Листья продолговато-овальные, морщинистые с двояко-пильчатым краем, опушенные, расположены на сильно-укороченном стебле. Цветки мелкие (диаметром 1,5-3 см), с плоским воронковидным венчиком и приятным запахом. Соцветия двух-трехъярусные мутовки.
В последние годы стали использовать высокодекоративные сорта - гибриды примулы малакоидес и обконика (выведенные в Каунасском ботаническом саду А. И. Скейвене). Растения новых сортов имеют устойчивый стебель, сжатые, близко расположенные друг к другу мутовки и яркую расцветку венчиков.
Наиболее известны следующие сорта примулы малакоидес:
Дружба. Растение высотой 30 см. Цветки ярко-фиолетовые, диаметром 3 см. Образует пять-шесть мутовок. Дает много семян.
Литовка. Растение высотой 27-30 см, цветки яро-пурпурные, диаметром 3-4 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожай семян удовлетворительный.
Сказка. Растение высотой 35-38 см. Цветки махровые, розовые, диаметром 2 см. Образует пять-семь мутовок. Дает много семян.
Юность. Растение высотой 30 см. Цветки светло-красные, диаметром 3,5 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожайный.
Ядвига. Растение высотой 27-30 см. Цветки розовые, диаметром 2,5-3 см. Образует три-четыре мутовки. Урожай семян средний.
В совхозе «Цветы Заволжья» получены и затем районированы следующие гибридные сорта примулы малакоидес:
Невеста. Растение высотой 38 см. Цветки нежно-розово-сиреневые, диаметром 3,3 см. Образует семь-одиннадцать мутовок. Устойчив к болезням.
Рубин. Растение высотой 35 см. Цветки темно-красно-бархатные, диаметром 3,2-3,6 см, образует десять мутовок.
Яшма. Растение высотой до 42 см. Цветки красно-пурпурные, диаметром 4,2 см. Образует 7-12 мутовок. Селекционная работа продолжается. Выведены миниатюрные растения высотой 12 см с низко расположенными цветоносами.
Культура примулы малакоидес очень выгодна, поскольку занимает оранжерейную площадь в течение трех-четырех месяцев (от посева до полного цветения проходит пять-шесть месяцев). Начинает цвести после Нового года, когда еще очень мало других цветущих растений. Ее выращивают, как горшечную культуру. Дает прекрасный срезочный материал (две недели сохраняется в воде).
Это светолюбивое холодостойкое растение. Выращивают его в оранжерее, которую необходимо притенять и хорошо проветривать, поскольку растения страдают от прямого солнечного облучения. Равномерная влажность земляного кома - одно из условий успешной культуры, однако переувлажнение, особенно при низкой температуре и освещенности, недопустимо. Избыток влаги и полив по листьям могут привести к развитию хлороза.
Высота растений примулы обконика 20-30 см, с округлыми мелкозубчатыми листьями на длинных черешках, расположенных на сильноукороченном стебле. Цветки диаметром 2,5-8 см.
В нашей стране известны следующие сорта этого вида селекции ФРГ, отличающиеся коротким периодом выращивания:
Ротер Агат. Цветки розовые, диаметром 5,5 см. Отличается самой короткой продолжительностью культуры (около четырех месяцев).
Апфельблютен Роза. Цветки розовые, очень декоративные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной месяца.
Ронсфорфер Дункельрот. Цветки красные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной-пять месяцев.
Кроме того, испытаны сорта Вулкан с красными цветками, Гмюндер Альба - с белыми, Сомба - с синими.
Чтобы иметь цветущие растения с осени до марта - апреля следующего года, посев проводят с января по июль с интервалами три-четыре недели. Перед посевом семена замачивают в воде или в 0,05%-м растворе борной кислоты либо сульфата марганца и выдерживают в темноте 8-10 ч. Размножение, уход за растениями и семеноводство такие же, как и для примулы малакоидес.
С одного семенного растения примулы обконика можно получить 0,4-1 г семян. Их хорошая всхожесть сохраняется до двух лет. Семена мелкие, темно-коричневые, округлые. В 1 г примерно 5,5 тыс. семян. Из 1 г семян получают 3-4 тыс. качественных сеянцев.
Для семенных целей примулу обконика высевают в июле, чтобы к весне следующего года она полиостью цвела. Тогда в конце февраля - начале марта можно начать отбор семенников и опыление цветков.
Выращивание рассады. Сроки посева P. malacoides - июнь-начало июля. Образование зачатков цветков у растений зависит от температурных условий в ювенильный период развития. Оптимальная температура 6... 8 °С, хотя цветковые почки закладываются и при 12...14 °С. При более высокой температуре этот процесс приостанавливается и растения не цветут либо цветут очень слабо. Если посев провести раньше, то к моменту закладки цветковых почек бывает еще жарко, при этом растения развивают большую вегетативную массу, но в дальнейшем не зацветают. Поздние посевы приводят к тому, что примула слишком рано оказывается при низкой температуре из-за слабой освещенности и зацветает, не достигнув нормального развития.
Для посева семян используют легкий, рыхлый субстрат: листовую землю; листовую землю и торф (1:1); верховой торф; дерновую землю, торф, песок (1:1:0,5) и другие материалы плотностью 0,4 г/см 3 . Семена высевают в ящики, на выровненную поверхность увлажненного субстрата, не присыпая сверху, прижимают дощечкой и опрыскивают теплой (20 °С) водой из пульверизатора. Ящики ставят на стеллажи, на слой увлажненного субстрата и накрывают переносным каркасом. Оптимальная температура воздуха 20...24 °С.
Всходы появляются через две недели, после чего притеняющий каркас снимают. С развитием первых настоящих листьев (через три недели) растения пикируют в ящики по схеме 3×3 или 3×4 см в почвенную смесь, составленную из листовой, компостной земли и песка (2:1:1), и др. Вторую пикировку проводят в период, когда листья растений начнут соприкасаться.
8 каждый ящик высаживают по 50 растений (только для сеянцев раннего срока посева). Их регулярно опрыскивают, поливают, каждые десять дней подкармливают 0,05-0,1%-м раствором аммиачной селитры, оранжерею проветривают, притеняют от прямого солнечного облучения.
Получение цветущей продукции. Как только листья сомкнутся, растения высаживают в горшки диаметром
9 см. Почвенную смесь для них составляют из дерновой и листовой земли, торфа и песка (2:2:2:1); листовой земли и торфа (2:1); дерновой земли, торфа и песка (2:2:1); дерновой земли, опилок (2:1); торфа и др. Плотность субстрата 0,4-0,7 г/см 3 , рН 6-6,2. Дозы удобрений рассчитывают с учетом плодородия почвенных смесей, исходя из результатов агрохимического анализа. Оптимальное количество питательных элементов в субстрате, мг/л: N - 150-180, Р 2 0 5 - 150-200, К 2 О - 180-200. При культуре примулы на верховом торфе в качестве основного удобрения используют, г/м 3: аммиачную селитру - 350-400, двойной суперфосфат - 500-600, сульфат калия - 600-700, сульфат магния - 300-400, микроэлементы.
Растения сажают, слегка прижимая к субстрату, неглубоко, чтобы корневая шейка не загнивала. Затем их устанавливают на стеллажи по 100-120 горшков на 1 м 2 , далее постепенно расставляют более свободно - до 40 на 1 м 2 .
До укоренения примулу содержат при температуре 15 °С, поливают умеренно, затем полив увеличивают, оранжерею проветривают. В период основного роста при низкой освещенности поддерживают температуру 12...14°С, позже ее снижают до 6...8 °С. До цветения (за исключением периода охлаждения) растения один раз в 10-14 дней подкармливают нитратом калия (1 г на 1 л воды), чередуя с внесением полного удобрения. При появлении окрашенных бутонов температуру повышают до 12...15°С. В конце декабря - начале января начинается цветение. Сначала появляются сильные центральные цветоносы, а затем и боковые.
Получение семян. В период массового цветения проводят отбор семенников. На семенники отбирают типичные сортовые обильноцветущие и урожайные растения из производственных посевов. При этом имеют значение размер цветка, форма лепестка и его края (разрезанные и гладкие), окраска, толщина, длина, прочность и число цветоносов (до 15). Семенники устанавливают по сортам на стеллаж хорошо вентилируемой, слегка притененной оранжереи, предварительно пересадив их в горшки диаметром 11-13 см.
Примуле малакоидес так же, как и примуле обконика, свойственна гетеростилия. Она состоит в том, что у растений с короткими столбиками пыльники расположены высоко над пестиком, а с длинными - низко, у основания пестика. У этих двух типов растений различные пыльцевые зерна и лопасти рыльца пестика. Гетеростилия обеспечивает перекрестное опыление растений и затрудняет самоопыление, благодаря чему естественно поддерживается постоянное обновление популяций.
В качестве материнских отбирают растения с длинностолбчатыми цветками, отцовских (опылителей) - с короткостолбчатыми цветками, у которых пыльники находятся сверху (с них легко взять пыльцу). На пять-восемь высокостолбчатых растений достаточно одного растения-опылителя. Скрещивание между собой длинно-столбчатых растений так же, как короткостолбчатых, приводит к завязыванию значительно меньшего количества семян худшего качества.
Примула - протегеничное растение (рыльце созревает раньше пыльников). Рыльце способно воспринимать пыльцу за два-три дня до того, как вскроются пыльники, и остается восприимчивым в течение семи-девяти дней. Для получения семян проводят искусственное опыление мягкой кисточкой (для растений каждого сорта отдельно). На материнском растении можно оставить до 15 цветоносов. На каждом соцветии сохраняют только семь-восемь крупных цветков, мелкие цветки и бутоны выщипывают. У цветков сорта Сказка удаляют венчик, чтобы открыть пестик для опыления. Опыление проводят только в солнечную погоду, когда в оранжерее снижается относительная влажность воздуха. При низкой температуре и высокой относительной влажности воздуха рыльце обволакивается влажной пленкой, препятствующей прорастанию пыльцы. Если опыление проводить невызревшей пыльцой (рыльце созревает на третий-четвертый день после раскрытия цветка), то она, обволакивая пестик, не дает возможности прорасти зрелой пыльце. Каждый цветок опыляют два-три раза: первые два раза через два дня, третий - через день. После образования завязи увядший венчик снимают. От завязывания до созревания семян проходит две-три недели.
Семенные коробочки собирают выборочно по мере созревания вместе с прилегающими к ним чашелистиками и тщательно просушивают в семенном шкафу. После этого семенные коробочки перетирают и просеивают через сита с последующим отсеиванием остатков шелухи и удалением песчинок.
В каждой коробочке 16-17 семян. С одного растения собирают в среднем 0,5-0,6 г семян. Они теряют всхожесть через год. В 1 г 10 тыс. семян.
Для защиты растений от вредителей (тлей, клещей, белокрылки, трипсов) применяют актеллик. Чтобы предотвратить распространение серой плесени и гнилей, важно соблюдать технологию ухода за растениями и обеззараживать субстрат.
Контрольные вопросы и задания.
1. Что такое гетеростилия у примулы?
2. Каковы сроки посева примулы малакоидес и примулы обконика?
3. Расскажите о получении цветущих растений примулы малакоидес.
После того как в пыльцевых мешках сформируются пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться; возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению пыльцы.
Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением . Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами; в процессе эволюции возникли особые, нередко очень замысловатые, механизмы, обеспечивающие успешное опыление.
Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же самого цветка или другого цветка того же экземпляра растения называют самоопылением . Перенос пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на рыльце другого называют перекрестным опылением . Перекрестное опыление ведет к перекрестному оплодотворению и способствует генетической изменчивости. Таким образом, это особого рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные особенности, благоприятствующие перекрестному опылению; некоторые из них будут описаны ниже.
Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в том, что оно более надежно, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и на больших расстояниях один от другого. Это связано с тем, что самоопыление не зависит от внешних агентов, таких как ветер или насекомые. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой инбридинга, может приводить к уменьшению жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4). Примерами самоопыляющихся растений могут служить крестовник (Senecio ) и звездчатка (Stellari a); их цветки не образуют нектара и лишены запаха.
Как перекрестное опыление, так и самоопыление имеют свои преимущества и свои недостатки, и у многих растений выработались приспособления, которые, благоприятствуя перекрестному опылению, вместе с тем дают возможность, если оно почему-либо не удалось, прибегнуть к самооплодотворению. Например, у фиалки (Viola ) и у кислицы (Oxalis ) некоторые бутоны не раскрываются, так что для них неизбежно самоопыление.
Особенности, благоприятствующие самоопылению
Двудомные растения. У двудомных растений самоопыление невозможно. Однодомные виды, у которых на одном и том же гермафродитном растении есть и мужские, и женские цветки, тоже предпочитают перекрестное опыление, но у них может проис-ходить и самоопыление.
20.3. Двудомные растения встречаются редко, несмотря на преимущества перекрестного опыления, Приведите две возможные причины этого.
20.4. "Двудомность" (раздельнополость) широко распространена у животных. Почему эта система оказалась более подходящей для животных, чем для цветковых растений?
Дихогамия. Иногда созревание пыльников и рылец происходит в разные сроки - явление, называемое дихогамией. Если пыльники созревают раньше, чем рыльца, то говорят о протандрии , а если сначала созревают рыльца - о протогинии . Протандрия встречается гораздо чаще; примерами служат яснотка, одуванчик, иван-чай (Epilobium angustifolium ), а также шалфей (Salvia , рис. 20.23).
Протогиния свойственна пролеске и норичнику (Scrophularia ). При дихогамии в большинстве случаев имеется такой период, когда и пыльники, и рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает возможным самоопыление, если перекрестное опыление не произошло. Сходный механизм, обеспечивающий перекрестное оплодотворение, существует у некоторых гермафродитных животных, например у гидры, у которой мужские гонады созревают раньше, чем женские.
Самонесовместимость (самостерильность). Даже если самоопыление произошло, пыльцевые зерна часто не развиваются или развиваются очень медленно, что препятствует самооплодотворению или уменьшает его вероятность. Во всех таких случаях происходит специфическое взаимодействие, ингибирующее процесс прорастания пыльцевой трубки в столбик, причем это ингибирование определяется генами самонесовместимости.
В случаях самонесовместимости частота совместимых перекрестных комбинаций варьирует и опять-таки генетически детерминирована. Для максимально эффективного использования пыльцы значительная доля скрещиваний должна быть совместимой. Крайним примером служит клевер, у которого все растения самонесовместимы, но перекрестная несовместимость встречается менее чем в одной из 22000 пар. Менее эффективны системы, в которых совместимые типы различаются по морфологии цветков. Примером служит первоцвет (см. ниже).
20.5. Самонесовместимость контролируется множественными аллелями. Если принять, что а) имеется три аллеля - S 1 , S 2 и S 3 и б) самонесовместимость возникает в тех случаях, когда пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один общий аллель, то какая доля пыльцевых зерен от растения с генотипом S 1 S 2 будет способна успешно прорасти на растении с генотипом S 2 S 3 ?
Структурные адаптации. У большинства гермафродитных цветков имеются структурные особенности, способствующие перекрестному опылению.
У энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветков рыльца обычно выступают над пыльниками, что не позволяет пыльцевым зернам падать прямо на рыльца того же цветка. Когда насекомое, несущее на себе пыльцу с другого растения, посещает такой цветок, оно сначала прикасается к его рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на себя. Так обстоит дело, например, при опылении яснотки (рис. 20.17). Более примитивный механизм состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому, когда оно садится на цветок, как при опылении душистого горошка (см. рис. 20.16). Такие механизмы обычно сочетаются с дихогамией, и цветки при этом часто бывают сложными и зигоморфными.
Цветки привлекают насекомых, предоставляя им пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и обоняние. Это возможно благодаря наличию у цветков особых признаков, которые будут рассмотрены ниже.
У многих ветроопыляемых цветков тычинки, цветок в целом или все соцветие свисают вниз, так что пыльца высыпается, а затем уносится прочь (как, например, у лещины).
20.6. На рис. 20.24 изображены цветки первоцвета двух типов, встречающихся в природе примерно в равном количестве и различающихся длиной столбиков (гетеростилия) и расположением тычинок, а) Известно, что пчелы высасывают нектар из нижней части трубки венчика; объясните, почему перекрестное опыление происходит главным образом между длинно- и короткостолбчатыми цветками, а не между цветками одного типа? б) В чем преимущество такой системы?
Хотя гетеростилия (см. вопрос 20.6 и рис. 20.24), очевидно, способствует аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий у длинно- и коротко столбчатых первоцветов, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разных типов. Гены, контролирующие несовместимость, длину столбика и высоту расположения тычинок, локализованы очень близко друг к другу в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследуемая единица.
Опыление ветром и опыление насекомыми
Пыльцевые зерна - это споры, но в отличие от спор, образуемых споровыми растениями, они не могут прорастать на суше и должны быть перенесены на женские половые структуры шишек (у голосеменных) или цветков (у покрытосеменных). Первоначально споры распространялись ветром, но такой механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и многие цветковые растения (злаки и большинство деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина) по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им приходится производить огромные количества пыльцы, что требует больших затрат вещества и энергии. После того как в процессе эволюции возникли цветки, растения очень быстро начали использовать для опыления насекомых, так как это гораздо более надежный способ переноса пыльцы. Насекомое может переносить небольшое количество пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце другого. В результате в процессе эволюции между цветками и насекомыми сложились особые взаимоотношения: наградой, которую насекомые получают от цветков, служит пища в виде нектара, а иногда пыльцы. Насекомые, специализированные для питания на цветках, появились одновременно с цветковыми растениями; к их числу относятся пчелы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях насекомое и опыляемое им растение настолько взаимозависимы, что ни одно из них не может существовать без другого, как, например, юкка и юкковая моль (Pronuba yuccasella ). Энтомофилия обладает еще одним преимуществом: она благоприпятствует перекрестному опылению, а тем самым и перекрестному оплодотворению; поэтому описанные ниже модификации цветков, облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к перечню признаков, способствующих перекрестному опылению.
У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными лепестками, что привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекомым путь к нектарникам; они есть, например, у фиалок, включая анютины глазки (Viola ), орхидей (Orchis и другие роды) и наперстянки (Digitalis ).
Более специфичны, чем окраска, запахи, издаваемые цветками; некоторые из них, например лаванда и роза, используются в парфюмерной промышленности. Некоторые растения обладают запахом гниющего мяса, который привлекает насекомых, питающихся падалью; арум (Arum maculatum ) привлекает навозных мух. Специфическим опознавательным признаком может служить также форма цветка.
Один из самых сложных и странных механизмов для обеспечения перекрестного опыления обнаружен у некоторых орхидей, цветки которых по форме, окраске и даже запаху подражают самкам ос - сфексов и притом настолько убедительно, что сфексы - самцы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25). При этих попытках насекомое стряхивает с себя пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на себе его пыльцу, которую передает потом другому цветку.
Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в табл. 20.2.
К мирсиновым стоит очень близко семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в Арктике.
Первоцветные (рис. 57) - это преимущественно многолетние корневищные травы разнообразного облика, часто с розеткой листьев и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные, редко водные (турча - Hottonia). У видов рода цикламен (Cyclamen) имеется многолетний клубень гипокотильного происхождения диаметром до 10 см, несущий розетки листьев и цветоносы с одиночными цветками. Однолетников у первоцветных известно немного. Это главным образом виды родов очный цвет (Anagallis) и проломник (Androsace). Есть среди первоцветных и низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники. Они особенно характерны для горного западноазиатского рода дионисия (Dionysia). Наиболее плотные подушки образуют вечнозеленые дионисия моховидная (D. bryoides) и дионисия диапенсиелистная (D. diapensiifolia); у последнего вида они достигают в диаметре 1 м. Ветви растений-подушек очень плотно усажены мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной особенностью этих видов является их медленный, но непрерывный рост, в результате чего в древесине ветвей не образуются годичные кольца. Подушковидными растениями являются также проломник швейцарский (A. helvetica) и проломник охотский (A. ochotensis).
Стебли у большинства первоцветных прямостоячие, реже восходящие, иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового растения вербейника монетчатого, или лугового чая (Lysimachia nummularia) и некоторых видов очного цвета, растущих в горах Килиманджаро у границы вечных снегов. Листья обычно цельные, разнообразные по форме, очень редко перисторассечеиыые (турча), от очень мелких до относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда довольно мясистые (виды первоцвета - Primula, глаукс - Glaux), с более или менее длинными черешками или сидячие. Часто листья собраны в прикорневую розетку. На олиственных же стеблях они очередные или супротивные, реже мутовчатые, без прилистников. Листья могут быть голыми или разнообразно опушенными; у многих видов первоцвета и дионисии они имеют характерный беловатый или желтоватый мучнистый налет.
Цветки одиночные, пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в верхушечные или пазушные соцветия - зонтиковидные, головчатые, метельчатые или кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут несколько расставленных многоцветковых мутовок. Такие, похожие на канделябры, соцветия имеют некоторые азиатские первоцветы, например первоцвет японский (P. japonica) - один из красивейших представителей рода. Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они обоеполые, актиноморфные (только у средиземноморского рода корис - Coris - зигоморфные), пятичленные, редко семи- - девятичленные (седмичник - Trientalis, виды вербейника - Lysimachia, монотипный гималайский род бриокарпум - Bryocarpum), часто гетеростильные. Околоцветник сростнолистный. Чашечка, остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная или колокольчатая, наверху с зубцами или более или менее глубоко раздельная, иногда почти до основания (седмичник, очный цвет, виды вербейника и др.). Венчик обычно с длинной (первоцвет, дионисия) или короткой (проломник, цикламен) трубкой и колесовидным, воронковидным или блюдцевидным отгибом. У некоторых первоцветных венчик не дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый (монотипный кавказский род срединския - Sredinskya), колокольчатый (солъданелла - Soldanella, табл. 16) или, как и чашечка, почти до основания раздельный (седмичник, очный цвет). Очень своеобразны из-за сильно отогнутых вверх лепестков венчики цикламена и додекатеона (Dodecatheon, табл. 16). Как правило, венчик длиннее чашечки, но у средиземноморского рода астеролинон (Asterolinon) и южноамериканского пеллетиера (Pelletiera) он в несколько раз короче ее. У рода глаукс венчика нет совсем и его заменяет окрашенная чашечка.
Тычинки прикреплены к венчику и располагаются супротивно его долям; они или скрыты в венчике, или выставляются из него (наиболее сильно у рода додекатеон). Нити тычинок обычно короткие и свободные, иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя трубку или кольцо (кортуза - Cortusa, виды вербейника, додекатеона). У родов додекатеон, цикламен и сольданелла крупные пыльники образуют конус вокруг столбика, что является приспособлением к перекрестному опылению, о чем будет сказано ниже. Иногда между лопастями венчика супротивно чашелистикам имеются чередующиеся с тычинками стаминодии в виде чешуек или зубцов (проломник, виды сольданеллы). Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти плодолистиков. Столбик с головчатым или усеченным рыльцем. Завязь верхняя, и только у космополитного рода самолус (Samolus) полунижняя. Семязачатки от многочисленных до нескольких или одного. Плод - коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками. У родов очный цвет, поматозаце (Pomatosace) и бриокарпум коробочка растрескивается правильным поперечным кольцом, в результате чего от нее отделяется полусферическая крышечка. Эта особая разновидность коробочки называется крыночкой. Семена имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком - элайосомой.
Наибольшее число первоцветных встречается в горных районах, а также в Арктике. Старый Свет несравненно богаче родами и видами, чем Новый Свет. Самый крупный род семейства - первоцвет (свыше 500 видов) - произрастает в умеренном, субтропическом и холодном поясе северного полушария, но два его представителя проникли и за экватор. Один из них - первоцвет мучнистый (P. farinosa, табл. 16), который, будучи широко распространенным в северном полушарии, встречается и в Южной Америке от Чили до Огненной Земли и Фолклендских островов. Другой вид - первоцвет королевский (P. imperialis) - обитает на острове Ява. Центры видового разнообразия первоцветов - Гималаи, горы Юго-Западного Китая и Средней Азии, Кавказ и Альпы. Космополитно распространен вербейник (около 200 видов), но большинство его видов обитает в Восточной Азии и Северной Америке. В северном полушарии, особенно в Гималаях и Китае, произрастают представители рода проломник (около 100 видов). Род цикламен (15 видов) распространен в Средиземноморье, Крыму, Юго-Западной Азии (до Ирана). В горах Средней и Южной Европы от Пиренеев до Карпат встречаются виды сольданеллы (11 видов), а в горах Юго-Западной и отчасти Средней Азии - дионисии (около 40 видов). Для Северной Америки характерен род додекатеон (около 50 видов), лишь один вид его встречается также на Чукотском полуострове. Только один монотипный род пеллетиера эндемичен для южного полушария (Южная Америка). За пределы тропического пояса не выходит род ардизиандра (Ardisiandra) с одним видом, произрастающим в горах экваториальной Африки.
Большинство первоцветных обитает в горах, на влажных альпийских и субальпийских лугах, по берегам рек и ручьев, у ключей и тающих снежников (многочисленные виды первоцвета, сольданелла и др.), а также на скалах и сухих каменистых склонах (дионисия, виды проломника). Первоцветы часто образуют красочные альпийские ковры. Некоторые представители семейства обитают на равнинных лугах и по берегам водоемов (первоцвет, вербейник). Довольно много первоцветных можно встретить в тундре (первоцвет, проломник, американский род дугласия - Douglasia). По мелководьям озер и прудов небольшие заросли образуют виды турчи - в Европе турча болотная (Н. palustris), в Северной Америке - турча вздутая (Н. inflata). Это свободно плавающие растения с подводными тонко перисторассеченными листьями и возвышающимися над водой соцветиями. Единственный представитель рода глаукс - глаукс приморский (G. maritima) - галофит, растущий на низких сырых илистых и галечниковых морских побережьях и других засоленных местообитаниях. (Имеются сведения, что цветки этого растения опыляются муравьями.) Характерным обитателем елового леса является седмичник европейский. В горных, большей частью буковых и дубовых лесах и кустарниках по каменистым и мелкоземистым склонам и известняковым скалам растут многие виды цикламена. В разнообразных экологических условиях произрастают виды рода додекатеон, встречаясь от уровня моря до больших высот и от областей с мягким климатом на юге Калифорнии до арктических районов Аляски и засушливых территорий Большого Бассейна. Очный цвет полевой (A. arvensis, рис. 57) - почти космополитный сорняк на полях, залежах, пустырях, у дорог и жилья.
Немногочисленные тропические представители первоцветных произрастают в горах от среднего горного пояса до высокогорий и вечных снегов. Очень редко они встречаются в дождевых тропических лесах (например, род ардизиандра).
Многие представители семейства цветут ранней весной, являясь обычными компонентами весенней флоры. А голубые солъданеллы часто возвышаются над еще не растаявшим снегом. Большинство цикламенов начинает цвести еще зимой, и их цветение продолжается с января до мая, но у других видов цветки появляются в конце лета или осенью. Раннее цветение первоцветных, так же как и других весенних растений, происходит потому, что в их почках возобновления уже с осени закладываются побеги с соцветиями. Рост и развитие соцветий происходит у них в зимние и весенние месяцы, под снегом. Сразу же после таяния снега полностью сформированные побеги начинают быстро расти и растение вскоре зацветает. Виды других родов - вербейник, очный цвет, турча, глаукс, самолус - цветут летом, до осени.
Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (P. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длинностолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинностолбиковой формы в зеве цветка на уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится на дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длиннохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиинохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.
Гетеростилия первоцветов и связанное с ней перекрестное опыление были детально изучены Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что, когда шмель в поисках нектара погружает свой хоботок внутрь трубки длинностолбикового цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно на таком же уровне, на каком расположено рыльце в короткостолбиковой цветке. Если после этого насекомое перелетит на короткостолбиковый цветок, то пыльца с его хоботка попадает на рыльце этого цветка. Аналогично происходит перенос пыльцы от короткостолбиковой формы к длинностолбиковой. Так осуществляется перекрестное опыление между цветками разных: форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут производить опыление и между одинаковыми формами, а еще чаще - способствовать их самоопылению. При вынимании хоботка из длинностолбикового цветка насекомое может опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку короткостолбикового цветка, оно может осыпать пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и без помощи насекомого. Таким образом, у гетеростильных первоцветов возможны три варианта опыления: перекрестное между разными формами, между одинаковыми формами и самоопыление.
Путем тщательных экспериментов с разными гетеростильными первоцветами Дарвин установил, что наиболее благоприятным для растений является перекрестное опыление между разными формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает пыльцу от находящихся на таком же уровне пыльников другого цветка (рис. 58). В этом случае образуются более жизнеспособные семена и их значительно больше, чем при опылении между одинаковыми формами или самоопылении. Первый вариант опыления был назван Дарвином легитимным, два вторых - иллегитимными (от латинских слов legitimus - законный и illegitimus - незаконный). Эти термины широко используются и в настоящее время. В чем же кроется причина преимуществ легитимного опыления перед иллегитимным? Оказывается, что, помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета весеннего, а затем и у других видов было обнаружено, что у длинностолбиковой формы рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая, тогда как у короткостолбиковой формы, наоборот, рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная пыльца от цветков одной формы попадает на крупные папиллы рыльца другой формы, тогда и происходит легитимное, эффективное для вида опыление. Факты, установленные Дарвииом, неоднократно подтверждались другими исследователями.
В настоящее время по опылению первоцветов имеется большая литература, в которой освещаются разные стороны этого интереснейшего процесса. Совсем недавно в результате многолетнего изучения британских популяций первоцвета обыкновенного (P. vulgaris) был сделан вывод, что в природе не происходит равномерного обмена пыльцой между растениями с разными формами цветков. Оказалось, что короткостолбиковая форма (с мелкими папиллами на рыльце) получает больше пыльцы от длинностолбиковой формы, чем последняя от короткостолбиковой. Вследствие этого у короткостолбиковой формы и семян образуется значительно больше, чем у другой формы. Выяснилось также, что короткостолбиковая форма при самоопылении дает меньше семян, чем длинностолбиковая, т. е. у нее сильнее выражена самонесовместимость (самостерильность). Было открыто, что в популяциях первоцвета обыкновенного и ряда других гетеростильных видов имеется небольшая часть гомостильных особей и что довольно значительное количество видов первоцвета вообще всегда гомостильны. У одних видов гомостилия считается первичной (например, у первоцвета японского и других азиатских видов), у других, преимущественно арктических и высокогорных, например, у первоцвета шотландского (P. scotica), вторичной, связанной с суровыми природными условиями и малым числом насекомых-опылителей. Как правило, у гомостильных первоцветов столбики длинные, а тычинки расположены на уровне рылец. Пыльца у них крупная, так же как и папиллы на рыльцах. При самоопылении (так же как и при перекрестном опылении) эти растения дают нормальное количество полноценных семян, другими словами они полностью самофертильны.
Кроме первоцветов, гетеростилия известна у родов турча, дионисия, виталиана (Vitaliana), некоторых видов проломника и у немногих других представителей семейства. Ее нет у вербейника, цикламена, додекатеона, сольданеллы, кортузы, седмичника. У рода додекатеои существует другое, физиологическое приспособление, препятствующее самоопылению, - полная (в отличие от гетеростильных первоцветов) самонесовместимость. Цветки додекатеона гомогамные. Они обычно обращены вниз, лепестки их отогнуты вверх, а длинные пыльники образуют выступающий из трубки венчика конус, через который проходит столбик с рыльцем (см. рис. 58). Пыльца из вскрывшихся пыльников легко попадает на расположенное под ними рыльце. Однако при опылении собственной пыльцой оплодотворение не происходит и при отсутствии насекомых-опылителей растение совершенно не образует семян. В цветках многих видов этого рода нет нектара, и насекомые, большей частью одиночные пчелы и шмели, посещают их в основном ради пыльцы. Собирание пыльцы происходит следующим образом. Насекомое садится на цветок, цепляясь лапками за конус тычинок. Оно как бы висит на цветке, и его брюшко обращено вверх. При перемещении насекомого вокруг конуса, сопровождаемого быстрой вибрацией крыльев, сыпучая пыльца из интрорзно вскрывающихся пыльников высыпается через отверстие в конусе на его грудные и брюшные волоски. Аналогичный механизм собирания пыльцы насекомыми имеется у сходных с додекатеоном (по расположению тычинок) цветков цикламена, сольданеллы, кортузы, а также представителей других семейств - клюквы болотной (Охусосcus paluslris), паслена сладко-горького (Solanum dulcamara) и помидора (Lycopersicon esculentum).
У седмичника европейского цветки гомостилтные, протогиничные и, как показали опыты с искусственным опылением, самофертильные. При опылении собственной пыльцой получаются такие же результаты, как и при перекрестном опылении. Самоопыление у седмичника возможно только по отцветании, когда цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих цветков уже засыхают, вследствие чего самоопыление у седмичника происходит редко. Вероятность перекрестного опыления у него также невелика, так как под пологом елового леса, где эти растения обитают, насекомых довольно мало. Чаще всего на цветках седмичника можно встретить цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют нектар, одна сторона их головок касается пыльников, другая - рыльца. Из-за эпизодичности перекрестного опыления, а также протогинии, в большой степени препятствующей самоопылению, плоды у седмичника образуются не часто. Основным способом его размножения является вегетативный, посредством столонов, на концах которых образуются клубеньки с почкой возобновления и придаточными корнями. Осенью материнское растение и столоны отмирают, а из клубеньков развиваются весной новые побеги. Благодаря эффективному размножению с помощью столонов седмичник является одним из массовых растений елового леса.
Вербейник монетчатый, или луговой чай, размножается только вегетативно - ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его не опыляются не только своей пыльцой, но даже пыльцой других особей того же клона. А поскольку каждая популяция вербейника представляет собой один большой клон, у этого растения никогда не образуется нормально развитых семян. Вербейник обыкновенный имеет два типа цветков: крупные, перекрестноопыляемые - у растений, обитающих на хорошо освещенных местах, и мелкие, клейстогамные, самоопыляющиеся - у особей, растущих в тени.
По характеру распространения семян многие первоцветные относятся к аиемохорным баллистам. При раскачивании растений ветром семена из раскрывшихся и обращенных вверх коробочек разбрасываются во все стороны на небольшое расстояние. Такой способ рассеивания диаспор возможен лишь в том случае, если коробочки направлены вверх, иначе семена произвольно высыпались бы рядом с материнским растением. В связи с этим интересно заметить, что у большинства растений с поникающими цветками (додекатеон, сольданелла, виды первоцвета) цветоножки ко времени плодоношения изгибаются вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета обыкновенного все происходит наоборот: цветки у него прямостоячие, а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на землю под действием собственной тяжести (барохория). Эта «странность» растения объясняется тем, что его семена, в отличие от видов предыдущей группы, снабжены маслянистым придатком - элайосомой - и разносятся муравьями. Некоторые первоцветные сами разбрасывают свои семена. К ним принадлежат некоторые виды дионисии. По наблюдениям П. Вендельбу, коробочки этих растений, спустя несколько недель после полного созревания, внезапно вскрывются и из них вылетают семена. Оригинально распространение семян у цикламенов. Их цветоножки при плодах обычно спирально закручиваются и увлекают коробочки к земле. Выпадающие из них крупные клейкие семена растаскиваются затем муравьями. Семена седмичника европейского не осыпаются, а остаются на растении до тех пор, пока снежный покров не пригнет сухие стебли к земле. Это растение относят поэтому к видам с зимним распространением семян. Первоцвет японский, растущий по берегам рек, осыпает свои семена в воду. Они тонут, затем прорастают и проростки распространяются течением, иногда на значительные расстояния. В воде стоячих водоемов прорастают семена турчи: весной с пузырьками воздуха проростки ее поднимаются на поверхность. Семена самолюса и глаукса разносятся с грязью на ногах животных и лапках птиц.
Первоцветные используются человеком в основном как красиво цветущие декоративные растения. Наибольшее значение из них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их многочисленные садовые сорта с давних времен широко культивируют во всех странах с умеренным климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых мест среди декоративных многолетников. Их ценными качествами являются раннее и продолжительное цветение, изящество цветков и исключительное разнообразие их окраски.
Первоцветные разводят в садах и парках в качестве бордюрных растений, на клумбах, рабатках, альпийских горках и группами на газонах. Особенно часто культивируют гибридные сорта первоцвета ушковидного (P. auricula), дико произрастающего в горах Средней и Южной Европы, а также первоцветы обыкновенный, зубчатый (P. denticulata), первоцвет высокий и др. В оранжереях и комнатах очень популярны первоцвет китайский (P. sinensis), первоцвет обратноконический (P. obconica) и первоцвет нежный (P. malacoides). Эти виды долго цветут в зимний период, когда других цветущих растений почти нет, но у некоторых людей они могут вызывать аллергический дерматит.
Цикламен персидский (Cyclamen persicum) является одним из основных растений закрытого грунта. Его культурные сорта с очень красивыми розовыми, темно-красными и белыми цветками широко разводят в цветочных хозяйствах в качестве горшечных растений и на срезку.
Листья некоторых первоцветов, в особенности первоцвета весеннего и близких к нему видов, богаты витамином С, благодаря чему их можно использовать в молодом состоянии для приготовления витаминных салатов. Корни содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их применяют в медицине как отхаркивающее средство при заболеваниях верхних дыхательных путей, наравне с сенегой. Многие первоцветы - хорошие медоносы.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 . Биологический энциклопедический словарь
- (Primulaceae Vent.) семейство двудольных спайнолепестных растений весьма разнообразного внешнего вида: все они травы, однолетние или многолетние; у последних развиты корневища, большей частью моноподиально ветвистые, а иногда (у Cyclamen) и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
- (Primulaceae) семейство двудольных растений. Большинство П. одно и многолетние травы, немногие полукустарники. Листья большей частью простые, нередко железистоточечные или мучнистые. Цветки обоеполые, обычно правильные; чашелистики и… … Большая советская энциклопедия
Общий вид цветущего растения. Польские Татры … Википедия
Седмичник … Википедия
Мирсиновые Вербейник точечный. Общий вид цветущего … Википедия
